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談『乳』牛品種

國立屏東科技大學 張秀鑾

遺傳育種組 黃鈺嘉

牛：牛於動物分類上屬脊椎動物，偶蹄類；而現存的『牛』依不同界定標準可區分為多種類群。例如，一般用於企業化生產之畜牛有60條染色體， 除包括特羅斯牛（Bos taurus，廣稱為『溫帶牛』）、瘤牛（Bos indicus，俗稱『熱帶牛』）或其混合種外，尚有同樣擁有60條染色體之地域性牛種，如亞洲犛牛、爪哇牛（斑騰牛）及美洲野牛等。至於大額牛、野黃牛或印度野牛之染色體數目為58條；而水牛染色體目則更少，如非洲水牛有52條染色體，河川型水牛有50條染色體，沼澤型水牛則僅有48條染色體。因此，溫帶牛與熱帶牛可經由雜交產生具繁衍能力之後代，但水牛則無法與一般企業化生產用之畜牛（溫帶牛、熱帶牛或其混合種等）進行雜交繁殖；而其他具相同染色體數之牛種，也不一定可雜交繁殖。然河川型與沼澤型水牛雖然具有不同數目之染色體，卻可以成功地雜交與繁殖，並分類如圖1所示。

圖1 牛的「集合-子集合」

牛與乳牛：歐美已開發國家之乳牛品種以溫帶牛為主，但依字意解析，『乳牛』是指以產乳為主要目的之牛隻，故亦應包括生產不同品質牛乳服務人類之水牛、瘤牛或犛牛等。同時，大部份的『乳牛』乃源自兼用目的之牛種，如乳肉，乳役或乳役肉等兼用目的，進而依區域特性與人類需求重點培育，發展出外觀迥然不同之體型，如圖2。『牛』除提供乳、肉及役用外，尚有其他諸多功能，如以休閒娛樂為目的之『鬥牛』，生產毛毯之『毛皮用牛』，甚或取血為目的之『血牛』－非洲肯亞的馬賽人在馬賽牛頸上割一小口﹐插上葦管生飲牛血或取用牛血。雖然人類有牛隻之搾乳紀錄可追溯自西元前9,000年以前，但有關其馴化年代，則有稱係在西元前6,500年或3,500年以前，甚或在西元前10,000至5,000年間於中東土耳其馴化等不同說法；惟其馴化時間是在綿羊、山羊、豬與狗之後，則殆無疑義。依生物自然繁殖原則，現代乳業生產線上理論上應有一半牛隻是屬於無法產乳的公牛，故以產乳為『單一』目的之乳牛品種應為近代選種制度下之衍生物；例如，以全球第一大乳牛品種－荷蘭牛而言，仍有多個國家將其視為乳肉兼用種使用。因此，未來完全單一乳用目的之『乳牛』品種形成，需藉助於選性繁殖技術，如精子分離技術等，廣泛地應用於酪農產業，酪農方可隨悉心所欲地控制仔牛性別，繁衍個別牛群所需仔牛。

圖2 不同使用目的牛隻之體型特徵

不同『乳』牛：犛牛主要分布於亞洲，如印度、俄羅斯、帕米爾高原、新疆與青康藏高原（海拔4000公尺以上）等地；犛牛之品種繁多，雖乳量不高且乳期不長（5~6個月），但具有能適應高原等酷寒惡烈環境之優勢，是為其他牛種所不及的。在分類上，犛牛與『歐洲牛』或『熱帶牛』係屬不同『屬』，且與荷蘭牛雜交所生雜交一代後裔公牛為不育，但其雜交一代後裔母牛乳產量則較其親代犛牛者為高；惟其雜交二代仍會面臨適應性之問題；故對酷寒的高原地區而言，犛牛仍是最佳的產乳牛種。畜養之水牛依外貌和習性，可分為沼澤型和河川型兩類。沼澤型水牛過去是東南亞地區主要役畜，河川型則分布於印度和巴基斯坦等地﹐且已有部分發展為乳用品種（約有20個品種），其有較長之懷孕期（約315天）。同時，水牛在印巴地區也是一優秀的乳用牛隻，如印度之摩拉水牛，其平均高峯日產量約14~15公斤，亦有日產31.5㎏ 之記錄；而最優的摩拉水牛，其平均日產乳量可達18㎏，泌乳期為300天。台灣水牛屬於沼澤型水牛，我國曾於1960年自菲律賓引進河川型乳用摩拉水牛七頭（三公四母），嘗試應用雜交與級進育種策略，將台灣水牛改良為乳役兼用種以提升其產乳性能；惟當時農民見摩拉水牛與台灣水牛之外觀長相有異，極不願先民遺留的老朋友水牛改頭換面，致使改良計畫失敗。瘤牛為熱帶地區特有牛種，其因鬐甲部有一肌肉組織隆起似瘤而得名；且依特性而有乳用﹑肉用及役用等類型之分。瘤牛具有耐熱、耐旱與耐粗飼之特性，且與普通牛雜交之後代，具有生育力。許多國家利用瘤牛與歐洲肉牛進行雜交選育，培育出含不同程度瘤牛血統之優良新品種。此外，台灣地區亦曾於日據時代自印度引進辛地牛，進行台灣黃牛乳用能力改良；而澳洲則應用辛地紅及沙希華瘤牛與娟姍牛雜交，進而育成耐熱且抗蜱的乳用瘤牛（Australian Milking Zebu）。

一些乳牛品種』：『談到『什麼是品種？』，這個問題無法由分類學上得到確切的答案。然若依『植物品種及種苗法』定義，品種是指「…..至少一個性狀與任何其他植物群體區別，經指定繁殖方法下其主要性狀維持不變者」；而依動物品種之傳統定義，則是指選育出來一群具有相似特性，且此相似特性可經代代相傳而保留下來者。現代家畜育種遺傳學之父J. L. Lush博士將品種定義視為『育種者』間彼此的默契，如黑白花與紅白花荷蘭牛被視為同一個『品種』的牛（荷蘭牛 Holstein），但長得壯一點與荷蘭牛有著相似黑白花外觀的Holando-Argentino或Dutch Black Pied，或與紅白花具相似外觀的Meuse-Rhine-Yssel （MRY, Dutch Red-and-White） 卻又被認定（登記）為另一個獨立品種。從文化面，不論歐洲牛、美洲野牛、水牛、黃牛或犛牛等都是『牛』，且與人類生活息息相關；而現今已開發國家之『商業乳牛』，均源自歐洲英倫海峽之鄰區。台灣地區曾引入娟姍牛，依拉瓦氏牛與荷蘭牛等乳用種，至今除荷蘭牛獨佔乳牛產業外，國立台灣大學尚有少數娟姍牛之雜交後裔牛外，其餘曾被引進之『牛種』之後裔均已無法追尋。目前北美地區荷蘭牛佔約90﹪以上，依美國2005年乳牛品種調查資料顯示：荷蘭牛、娟姍牛、瑞士黃牛、更賽牛與愛爾夏牛分別佔95.2、3.8、0.4、0.3﹪與0.2﹪；而加拿大區亦相似，荷蘭牛、愛爾夏與娟姍牛分別佔93、3與3﹪，其他牛種僅佔約1﹪。荷蘭牛（Holstein）外觀為黑白花或紅白花，仔牛初生重可達40㎏ 以上，公與母牛成熟重分別約為1,000與680 ㎏。依2004年參與美國乳牛群性能改良計畫（DHI）之410萬頭乳牛記錄顯示，305天乳量平均為9640㎏、乳脂率3.69%與乳蛋白質率3.09%。紅白花荷蘭牛曾在美加地區掀起一陣飼養熱潮，但因優秀公牛為數不多，故近年來飼養頭數銳減。然歐洲地區仍以黑白花荷蘭牛為主力品種，惟地區性特殊品種亦不在少數，如瑞士黃牛、短角乳牛或法國諾曼第牛等亦均能獨霸一隅。目前黑白花荷蘭牛為我國唯一的乳牛品種，其於日據時代即引入台灣地區，但戰後僅少數留存；直至1961~1971年後方重新引入荷蘭牛發展乳牛事業，並於1977與1978年開始乳牛登錄與乳牛群改良計畫。2005年10月31日中華民國乳業發展協會舉辦『乳牛品種利用及規劃研討會』，部份與會專家建議有限度地開放荷蘭牛以外之其他乳牛品種進口，俾供雜交選育、休閒觀光或特殊乳製品之開發生產；故預計未來業者與政府種原登錄率不高、乳牛頭數下降與乳量需求不增等等問題後，鄉間山坡不同乳牛品種的蹤跡應是可期的。

已開發國家常見之商用乳牛品種外貌與特徵

品種	荷蘭牛	瑞士黃牛	埃爾夏牛	更賽牛	娟姍牛
來源	荷蘭	瑞士	蘇格蘭埃爾夏	英倫海峽更賽島	英倫海峽娟姍島
公	1000 ㎏	900 ㎏	845 ㎏	750 ㎏	680 ㎏
母	680 ㎏	630 ㎏	550 ㎏	500 ㎏	450 ㎏
體型	大型	中~大型	中型	小型	小型
毛色	黑白或 紅白花	銀灰至黑褐色； 乳房與四肢內側顏色較淡	白底褐/紅斑，毛色變異大	黃褐色；腹部、四肢、乳房等為白色；鼻為乳黃色	淡黃褐色至濃褐色；眼大、蹄硬、體積小，活潑好奇
表型

 

『牛種原保存與利用』：『全球牛種隨天然之地理環境呈現多樣化面貌，造就了基因的多樣性。在奧克拉荷馬大學網站中，有關『Cattle』的品種介紹，涵括200種以上的登錄牛種（其中尚不包括水牛與犛牛），故可推測現存之品種數目應遠大於此數。1986年中國上海科學技術出版社編印『中國牛品種志』中，計收集40多種中國地方品種，而世界糧農組織（FAO）估計在非洲至少仍有80多種牛品種存在；雖然入侵種嚴重污染甚或替代某些非洲『本地種』血緣，但其『地方種』仍有其優勢，如恩達麻牛（N'dama）具有抗舌蠅（tsetse fly，一種吸血性家蠅）傳播之嗜睡病，為牛種原保存與利用的良好範例；現已有育種公司開始進行恩達麻牛大規模選育與繁殖生產之計畫。此外，台灣黃牛具耐熱、耐粗食與抗壁蝨等特性，而台灣水牛則有耐粗放、抗病力強與適坡地耕作等優勢，故雖不是現今之主要商業品種，但在全球溫室效應、口蹄疫、禽流感與狂牛症 …等重重威脅與壓力下，種原保存工作之持續推動更應受到重視，並應積極開發與利用已保存的各項牛隻遺傳資源。荷蘭牛雖為一半世紀前台灣陸續引入的國外種原，但經多年來酪農的努力培育，亦逐漸成為我國重要的畜產遺傳資源之一，其除擁有良好的適應性與性能外，更因長期環境適應性之選拔已能耐受本島高濕熱氣候，故逐步形成適合台灣之乳牛品系，未來如能結合血統登錄與種牛場設立，進一步出口熱帶地區所需乳牛種原應為可期。

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